DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DE Bursera fagaroides (BURSERACEAE)
Luis Enrique Torres Carpinteyro1, Agustina Rosa Andrés Hernández2,
1Preparatoria Emiliano Zapata
2Escuela de Biología
Resumen. La familia de plantas “Burseraceae”, especialmente el género Bursera es un elemento importante en la vegetación de selvas bajas caducifolias de México; su taxonomía y anatomía han sido abordadas por varios autores. Sin embargo, en un esfuerzo más por estudiar la morfología y anatomía del género, se tomó la especie “Bursera fagariodes”, esperando encontrar algún otro caracter definitorio en común para esta especie. Por tal motivo, se realizó una serie de análisis de los patrones de venación, anatomía de la lámina y pecíolo. Las estructuras foliares se incluyeron, cortaron y montaron en laminillas permanentes. Las hojas de Bursera fagaroides son glabras con tipo de venación cladódromo, no se observan traqueblastos. El pecíolo y la vena media presentan epidermis uniestratificada. El cilindro vascular abierto formado de haces vasculares y los canales de resina están asociados al floema. Una novedad encontrada fue la presencia de capas de parénquima en empalizada en ambas caras de la lámina.
Introducción
La familia “BURSERACEAE” (Burseráceas), comprende a árboles o arbustos, provistos de resina y frecuentemente de aceites esenciales; hojas alternas, por lo general imparipinnadas, trifolioladas o a veces unifolioladas, con foliolos laterales opuestos; con o sin estípulas; inflorescencias axilares o terminales, son pequeñas, normalmente unisexuales, en plantas separadas; sépalos unidos y pétalos normalmente libres; estambres en igual o doble número de pétalos, rara vez ausentes; fruto generalmente en drupa, a veces capsular, 2-5valvado, frecuentemente cubiertos por un pseudoarilo.
Es familia de unos 20 géneros y más de 600 especies, distribuidas en las zonas calientes del mundo, distribuidas principalmente en los trópicos de Malasia, África y América tropical. Económicamente, las Burseraceae son importantes, ya que las resinas se usan para producir el “copal” usado como incienso en el “Día de Muertos” y sus aceites esenciales se usan para producir “lináloe”. (Rzedowski, 1992).
El género Bursera agrupa aproximadamente a 100 especies de árboles o arbustos caducifolios, dioicos o polígamo-dioicos, rara vez hermafroditas, por lo general frecuentemente resinosos y aromáticos, con corteza externa a menudo rojiza o amarillenta y exfoliante, hojas sin estípulas, en la mayoría de las especies imparipinnadas y con foliolos opuestos; trifoliolados o unifoliolados; el raquis a menudo alado; inflorescencias axilares; flores casi siempre unisexuales, rara vez hermafroditas, pequeñas, 3 a 5meras, pétalos largos, blanquecinas, amarillentas, verdosos o rojizos; fruto en forma de drupa. Se encuentran distribuidos desde el sur de los Estados Unidos hasta Sudamérica, pero concentrando notablemente su diversidad en la vertiente pacífica de México. Muchas constituyen elementos dominantes o codominantes del bosque tropical caducifolio y de algunos matorrales xerófilos.
Además de los usos característicos de la familia, en algunas regiones de Centroamérica los árboles de Bursera se utilizan para construir cercas vivas, pues sus ramas convenientemente cortadas y enterradas pueden generar nuevos individuos, cualidad por la cual también deberían utilizarse como medio de reforestación.
El arreglo taxonómico de las especies de este género aun no esta totalmente claro, pero pueden distinguirse muy bien dos grupos: el de las plantas de flores con ovario bicarpelar (sección Bullockia), con la corteza de los troncos por lo general gris y lisa, y mejor conocidos como “copales” en México, y el de las plantas de flores con ovario tricarpelar (sección Bursera), con la corteza de los troncos casi siempre vistosa y exfoliante, conocidas muchas de ellas como “cuajiotes”, “jiote”, “papelillo” o “xixote”. (MacVaugh y Rzedowski 1965; Rzedowski y Kruse 1979)
La especie Bursera fagaroides pertenece al grupo Quaxiotea propuesto por Espinosa (2006); las cuales se caracterizan por presentar hojas cotiledonares multilobadas, corteza roja o amarilla, patrón de venación tipo cladódromo y con la presencia de traqueoblastos en las vénulas terminales (Andrés-Hernández 2001). Dentro de Quaxiotea se reconoce al grupo Fagaroides por ser árboles o arbustos con corteza roja o amarilla, con folíolos largos y margen entero.
Bursera fagaroides. Generalmente se encuentran en forma de arbusto dioico, glabro, de 0.5 a 10m de alto; tronco hasta de 30cm de diámetro, su corteza externa exfoliante en laminillas delgadas de color amarillento a beige, con resina a manera de látex blanquecino o de color crema; hojas imparipinnadas (excepcionalmente trifolioladas o simples), pecíolo de 0.5 a 2-3cm de largo, raquis desprovisto de alas, con 0-6 pares de foliolos, sésiles o subsésiles, de forma elíptica, oblonga a obovada, de 0.5 a 4cm de largo y 0.3-2cm de ancho, con frecuencia aumentando de tamaño hacia el extremo distal de la hoja, ápice obtuso a agudo, base por lo general cuneada, pero a veces obtusa o redondeada, borde entero a crenado o serrado, de textura membranácea firme; las flores por lo general solitarias o a veces agrupadas por pocas en inflorescencias cortas, a menudo densamente aglomeradas en las puntas de ramillas cortas; flores masculinas comúnmente pentámeras, algunas veces tetrámeras o trímeras, lóbulo del cáliz angostamente triangulares, de 1-2 mm de largo, pétalos verdosos a blanquecino-amarillentos, oblongos a oblongo-oblanceolados, de 3-6mm de largo, cuculados, ápice incurvado, reflejos en la madurez, estambre todos sub iguales, filamentos de más o menos de 1mm de largo, anteras oblongas, de más o menos de 1.5mm de largo, disco verde, glutinoso; las flores femeninas similares en forma y tamaño, pero casi siempre trímeras, estaminodios de más o menos de 1mm de largo, ovario trilocular, pedúnculos en fruto de 0.5-5mm de largo, algo incurvados y engrosados, (drupa) trivalvada, obovoide a sub esférica, cortamente apículada, rojiza, de 0.5-0.8cm de largo, el hueso recubierto totalmente de pseudoarilo rojizo a amarillento en la madurez. Florece en abril y mayo. (MacVaugh y Rzedowski 1965; Rzedowski y Kruse 1979; Rzedowski, 1992).
La especie, en sentido amplio, se distribuye desde el Sur Oeste de los Estados Unidos hasta Oaxaca. Éste taxón esta específicamente y esencialmente distribuido en la altiplanicie Mexicana: Coahuila, Zacatecas, San Luis Potosí, Guanajuato, Querétaro, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Edo. de México, y D.F.
En cuanto a la distribución del grupo Quaxiotea, la mayoría de las especies se distribuye principalmente en la cuenca del río Balsas; Sin embargo, la filogenia del grupo localiza a la Sierra Madre Occidental como la zona más ancestral. (Espinosa et al., 2006).
El complejo Fagaroides es uno de los más complicados en la taxonomía del grupo por tal motivo en este trabajo se llevo a cabo una exploración anatómica para reconocer las características de la especie Bursera fagaroides de tres distintas localidades.
MÉTODO
A) Técnicas de Laboratorio
1. Inclusión en parafina: De las muestras 55, 243 y 261 previamente recolectadas y fijadas con F.A.A. (formol, ácido acético, alcohol, agua), se tomaron cortes de hojas y pecíolos de cada uno, se enjuagaron en H2O aproximadamente 6 veces y se colocaron en cassetes separando los tejidos por muestra; después se procedió a deshidratarlas con alcoholes graduales desde el 50% hasta el 100%; al haber pasado por los alcoholes se introducen en xilol dos veces durando dos horas cada cambio y después el mismo procedimiento pero con cloroformo.
Después de todo ese largo procedimiento de deshidratación, al fin las muestras podrán ser incluidas en parafina. Las muestras son introducidas en unos contenedores de plástico resistentes previamente marcados con el número de muestras que albergara y llenos de parafina caliente, y metidos en una estufa a 50ºC por aprox. 24hrs; después son cuidadosamente “armados” en un molde de plástico y un cassete llenos de parafina para que se queden ahí hasta que la parafina seque completamente.
Cuando la parafina haya secado, se puede proseguir al siguiente paso: cortar. Este paso es muy importante ya que lo que realmente nos importa estudiar se obtiene de los cortes obtenidos, y esto es posible gracias a un aparato llamado micrótomo que va haciendo finos cortes (micrométricos), en este caso de diez micras de grosor, a las muestras y esto posteriormente nos permitirá visualizar muy bien cada órgano interno de las hojas y del pecíolo mediante el microscopio.
Ya que se obtuvieron las rebanadas del bloque que contiene a la muestra, estas finísimas capas se ponen en baño maría para que la parafina se ablande y pueda ser acomodada en unos portaobjetos, limpios, marcados y cubiertos de grenetina 3% con anterioridad para que se queden adheridas a este.
Habiendo dejado escurrir los portaobjetos un poco, se ponen en unas canastillas y se introducen a una “cámara húmeda” que contiene formol para que los tejidos se mantengan un poco hidratados hasta el momento en que se vayan a montar. Después, tienen que pasar por otro proceso de deshidratación y tinción, que consiste en ir bañando los tejidos en las canastillas en alcoholes graduales (xilol 2, xilol 1, alcohol 100%, alcohol 96%, alcohol 70%, en ese orden), con el fin también de remover toda la parafina restante posible. Las muestras estarán dentro se las substancias por 5 minutos en cada cambio, hasta llegar a una que se llama safranina acuosa (tinte rojo) en la cual permanecerán dos horas sumergidas y dentro de una estufa; la safranina tiene la función de teñir las paredes celulares secundarias. Al pasar este tiempo, se extraen los portaobjetos y se introducen en alcohol 70% y alcohol 96% con tres sumergidas rápidas en cada uno, para llegar al verde rápido (tiñe la paredes primarias) en el cual se sumergen de 15 a 20 segundos y luego pasan a alcohol 100% y xilol 1 durante 30 a 45 segundos en cada uno, después pasan a xilol 2 en donde reposaran mientras se preparan las cosas para el montaje.
Montar las muestras ya es un poco más fácil. Primero, ya que están reposando las muestras en sus respectivos cubreobjetos dentro del xilol 2, se irán sacando una por una con pinzas delgadas y se les cubre con una cantidad suficiente de resina usando una pipeta, pero sin expanderla. Después se coloca el cubreobjetos cuidadosamente y sin presionar demasiado; únicamente hay que presionar en donde queden burbujas de aire para que salgan, ya que pueden afectar la visibilidad de las muestras en el microscopio.
2. Diafanización: De las muestras 55, 243 y 261 previamente recolectadas y fijadas con F.A.A. (formol, ácido acético, alcohol, agua), se tomaron hojas de cada uno, se enjuagaron en H2O aproximadamente 6 veces y se colocaron en cajas petri de vidrio separando los tejidos por muestra; después, ya limpios de F.A.A., se les agregó una solución concentrada de hidróxido de sodio (NaOH) y se les dejó ahí por un mes sin resultados favorables, incluso cambiándoles el NaOH constantemente, entonces se procedió a retirarles todo lo que tenían de NaOH y se les agrego cloro al 50%, manteniéndose ahí por un día completo.
Una vez despojadas de todo lo que se pueda del cloro, se deshidratan con alcoholes graduales (50%, 70% y 96%) dejándolas un día completo en cada cambio de alcohol. Posteriormente, habiendo pasado las últimas 24 horas en alcohol 96%, se cambian a una solución aclaradora dejándolas ahí un día y después se pasan a safranina acuosa, también un día. Al pasar el día, se lavan con dos cambios de alcohol 96%, dos cambios de alcohol 100%, y dos cambios de xilol, en el cual se dejan hasta que sean montadas.
Resultados
Los foliolos: Son glabros con tipo de venación cladódromo, venas hasta de quinto orden y vénulas simples, no se observan traqueblastos.
Pecíolo: La forma del pecíolo es lenticular, sin tricomas, epidermis uniestratificada. El cortex presenta alrededor de 10 a 12 capas de parénquima. El cilindro vascular abierto en forma de arco con la presencia de alrededor de 7 a 8 haces, los cuales están conformados de xilema y floema, los canales de resina están asociados al floema. Existen cristales prismáticos y taninos en cortex.
Vena media: Esta formada de epidermis uniestratificada sin tricomas, el cortex con 7-8 capas de parénquima en la región del haz y de 5-6 capas de parénquima en la región del envez. Sistema Vascular abierto formado de xilema y floema, presencia de cuatro de canales de resina asociados al floema, la región de xilema y floema con abundantes taninos. Presencia de drusas en cortex.
Lámina: Epidermis uniestratificada en la zona adaxial y abaxial. El mesófilo presenta dos capas de parénquima en empalizada en la zona adaxial y una en la zona abaxial, esto vuelve a las hojas de tipo equifaciadas; el parénquima esponjoso se localiza entre las capas de parénquima en empalizada.
BIBLIOGRAFÍA
ANDRÉS HERNÁNDEZ, A. 2001. Análisis y descripción de estructuras foliares de especies del género Buersera Jacq. Ex L. que se distribuyen en la cuenca del Río Balsas México; México, D.F.
ANDRÉS HERNÁNDEZ, A y ESPINOSA ORGANSITA D. 2002. Morfología de plántulas de Bursera Jacq. Ex. L. (BURSERACEAE) y sus implicaciones filogenéticas; Boletín de la Sociedád Botánica de México. 70 pp.5-12.
ESPINOSA D.; LLORENTE J. y MORRONE J. 2006. Historical biogeographical patterns of the species of Bursera (Burseraceae) and their taxonomic implications. Journal of Biogeography 33:1945-1958.
RZEDOWSKI, J. y GUEVARA-FÉFER Fernando. 1992. Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes; Fasísculo 3: FAMILIA BURSERACEA; Instituto de Ecología A.C. , Pátzcuaro, Michoacán, México.
RZEDOWSKI, J. y KRUSE, H. 1979. Algunas tendencias evolutivas en Bursera (BURSERACEA); Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología; TAXON 28: 103-116.
